Synteza kwasów tłuszczowych tam, gdzie to się dzieje, enzymy, stadia i reakcje

Synteza kwasów tłuszczowych Jest to proces, w którym wytwarzane są podstawowe składniki najważniejszych lipidów komórek (kwasy tłuszczowe), które uczestniczą w wielu bardzo odpowiednich funkcjach komórkowych.

Kwasy tłuszczowe to cząsteczki alifatyczne, to znaczy zasadniczo składają się z atomów węgla i wodoru zjednoczonych przez siebie mniej lub bardziej liniowych. Mają grupę metylową na jednym z końcówek, a kwasowa grupa karboksylowa w drugiej, dla której nazywane są „kwasami tłuszczowymi”.

Podsumowanie syntezy kwasów tłuszczowych (źródło: Mefist.Org/licencje/by-sa/3.0) Via Wikimedia Commons)

Lipidy to cząsteczki stosowane przez różne komórki biosyntezy do tworzenia innych bardziej złożonych cząsteczek, takich jak:

• Fosfolipidy błony
• trójglicerydy do magazynowania energii i
• Kotwice niektórych specjalnych cząsteczek znalezionych na powierzchni wielu rodzajów komórek (eukariotów i prokariotów)

Związki te mogą istnieć jako cząsteczki liniowe (z wszystkimi atomami węgla nasyconymi cząsteczkami wodoru), ale można również zaobserwować te z łańcucha liniowego, a przy pewnych nasyceniach, to znaczy z podwójnymi wiązaniami między jego atomami węgla.

Kwasy tłuszczowe nasycone mogą również znaleźć rozgałęzione łańcuchy, których struktura jest nieco bardziej złożona.

Charakterystyka molekularna kwasów tłuszczowych jest kluczowa dla ich funkcji, ponieważ wielu zależy od właściwości fizykochemicznych cząsteczek, które są przez nich powstałe, zwłaszcza ich temperatura topnienia, stopień opakowania i ich zdolności do tworzenia bicapas.

Zatem synteza kwasów tłuszczowych jest materią niezwykle regulowaną, ponieważ jest serią krytycznych zdarzeń sekwencyjnych dla komórki z wielu punktów widzenia.

[TOC]

Gdzie dzieje się synteza kwasów tłuszczowych?

W większości żywych organizmów synteza kwasów tłuszczowych występuje w przedziale cytozolowym, podczas gdy ich degradacja występuje głównie między cytosolem i mitochondria.

Proces zależy od energii zawartej w wiązaniach ATP, mocy ograniczającej NADPH (zwykle pochodzącej z drogi fosforanowej), kofaktora biotyny, jonów dwuwarbonowych (HCO3-) i jonów manganu.

U zwierząt ssakowych głównymi narządami syntezy kwasów tłuszczowych są wątroba, nerki, mózg, płuca, gruczoły sutkowe i tkanka tłuszczowa.

Natychmiastowy podłoże syntezy Novo Kwasów tłuszczowych to acetylo-CoA, a produktem końcowym jest cząsteczka palmitynityczna.

Może ci służyć: BHI Agar: Co to jest, podkład, przygotowanie, użycia

Acetylo-CoA wywodzi się bezpośrednio z przetwarzania pośredników glukolitycznych, dlatego dieta wysoko w węglowodanach promuje syntezę lipidów (lipogenezę) Ergo, również kwasów tłuszczowych, również kwasów tłuszczowych.

Enzymy, które uczestniczą

Acetylo-CoA jest blokiem syntezy dwóch węglowych stosowanych do tworzenia kwasów tłuszczowych, ponieważ kilka z tych cząsteczek łączy się kolejno z cząsteczką malonylo-CoA, utworzoną przez karboksylację acetylo-CoAA.

Pierwszym enzymem trasy i jednym z najważniejszych z punktu widzenia jej regulacji jest ta osoba odpowiedzialna za karboksylację acetylo-CoA, znaną jako karboksylaza acetylo-CoA (ACC), która jest złożoną enzymatyczną uformowane przez 4 białka i wykorzystuje biotynę jako kofaktor.

Jednak, i pomimo faktu, że istnieją różnice strukturalne między różnymi gatunkami, enzymy syntaza kwasu tłuszczowego jest odpowiedzialna za główne reakcje biosyntezy.

Ten enzym jest w rzeczywistości kompleksem enzymatycznym złożonym z monomerów, które mają 7 różnych aktywności enzymatycznej, które są niezbędne do wydłużenia kwasu tłuszczowego w „urodzeniu”.

7 działań tego enzymu można wymienić w następujący sposób:

- Acp: Białko przenośnika grupy Acilo

- Transacetilasa acetylo-CoA-ACP (NA)

- Syntaza β-cetacyl-ACP (KS)

- Transferaza malonylo-CoA-ACP (MT)

- Reduktaza β-cetoacil-ACP (KR)

- Dehydrataza β-hydroksyacilu-ACP (HD)

- Redtaza ENOIL-ACP (Er)

Na przykład w niektórych organizmach, takich jak bakterie, kompleks syntazy kwasu tłuszczowego powstaje przez niezależne białka, które są ze sobą powiązane, ale są kodowane przez różne geny (syntaza syntazy kwasu tłuszczowego typu II).

Synteza kwasu tłuszczowego drożdży (źródło: xiong, i., Lomakin, ja.B., Steitz, t.DO. / Domena publiczna, przez wikimedia Commons)

Jednak u wielu eukariotów i niektórych bakterii multisymym zawiera kilka aktywności katalitycznej, które są podzielone na różne domeny funkcjonalne, w jednym lub większej liczbie polipeptydów, ale które mogą być kodowane przez ten sam gen (syntaza syntazy kwasu tłuszczowego typu I).

Etapy i reakcje

Większość badań przeprowadzonych w odniesieniu do syntezy kwasów tłuszczowych obejmuje wyniki dokonane w modelu bakteryjnym, jednak mechanizmy syntezy organizmów eukariotycznych zostały również zbadane z pewną głębokością.

Ważne jest, aby wspomnieć, że system kwasu kwasu tłuszczowego typu II charakteryzuje się, że wszystkie tłuszczowe pośredniki acylowe kowalencyjnie łączą małe białko kwasowe znane jako białko transportu acylowego (ACP), które przenosi je z jednego enzymu do następnego.

Może ci służyć: system ABO: niezgodność, dziedzictwo i dowód

Przeciwnie, u eukariotów, aktywność ACP jest częścią tej samej cząsteczki, rozumiejąc, że sam enzym ma szczególne miejsce dla związku pośredników i ich transportu przez różne domeny katalityczne.

Związek między białkiem lub częścią ACP a tłustym acil.

1. Początkowo enzym karboksylazy acetylo-CoA (ACC) jest odpowiedzialny za katalizowanie pierwszego etapu „zaangażowania” w syntezie kwasów tłuszczowych, które, jak wspomniano, implikuje karboksylację cząsteczki acetylo-CoA z utworzeniem pośrednika 3 znanych atomów węgla jako malonylo-coa.

Syntaza kompleks kwasów tłuszczowych odbiera grupy acetylowe i malonilowe, które muszą poprawnie wypełnić miejsca „tiol” tego.

Odbywa się to początkowo w przypadku przeniesienia acetylo-CoA do grupy Cisteína SH w syntazie β-ZoAcil-ACP, reakcji katalizowanej przez transacetowe acetylo-CoA-ACP.

Grupa malonylowa jest przenoszona z malonylo-CoA do grupy SH białka ACP, zdarzeniem za pośrednictwem enzymu transferazy Malonylo-CoA-ACP, tworzących malonylo-ACP.

2. Inicjacja wydłużenia kwasu tłuszczowego w chwili urodzenia polega na kondensacji malonil-ACP z cząsteczką acetylo-CoA, reakcją skierowaną przez enzym z syntazą aktywności aktywności β-cetoacylo-ACP. W tej reakcji powstaje acetoacetylo-ACP i uwalnia się cząsteczka CO2.
3. Reakcje wydłużenia występują w cyklach, w których jednocześnie dodaje się 2 atomy węgla, że ​​każdy cykl składa się z kondensacji, redukcji, odwodnienia i drugiego zdarzenia redukcji:

- Kondensacja: grupy acetylu i malonyl

- Zmniejszenie grupy karbonylowej: grupa węglowa 3 węgla 3 acetoacetylo-ACP jest zmniejszona, tworząc D-β-hydroksybuteril-ACP, reakcja katalizowana przez β-cetoacylo-ACP-reduktazę, której NADPH używa jako dawcy elektronów.

- Odwodnienie: Hydrogeny między węglemi 2 i 3 z poprzedniej cząsteczki są usuwane, tworząc podwójne wiązanie, które kończy się na produkcji trans-∆2-butenoil-acp. Reakcja jest katalizowana przez dehydratazę β-hydroksyacilu-ACP.

- Podwójna redukcja linków: podwójne wiązanie trans-∆2-butenoil-acp jest redukowane do tworzenia butiril-acp przez działanie reduktazy gniewu-ACP, której NADPH używa również jako środek redukujący.

Może ci służyć: flora i fauna chiapas: reprezentatywne gatunki

Aby kontynuować wydłużenie, nowa cząsteczka malonylowa musi dołączyć do części ACP syntazy kompleksu kwasu tłuszczowego i rozpoczyna się od kondensacji z grupą buteralną utworzoną w pierwszym cyklu syntezy.

Struktura palmitato (Źródło: Edgar181 / Public Domena, Via Wikimedia Commons)

Na każdym etapie wydłużenia nowa cząsteczka malonylo-CoA stosuje się do uprawy łańcucha w 2 atomach węgla, a reakcje te powtarzane jest, aż do osiągnięcia odpowiedniej długości (16 atomów węgla), po czym enzym liberaza tioesterazy w pełni kwas tłuszczowy przez hydratację.

Palmitynian można następnie przetwarzać przez różne rodzaje enzymów, które modyfikują ich cechy chemiczne, to znaczy mogą wprowadzać nienasycenie, wydłużyć swoją długość itp.

Rozporządzenie

Podobnie jak wiele dróg biosyntetycznych lub degradacji, synteza kwasów tłuszczowych jest regulowana przez różne czynniki:

- Zależy to od obecności jonów wodorowęglanowych (HCO3-), witaminy B (biotyny) i acetylo-CoA (podczas początkowego przejścia trasy, która implikuje karboksylację cząsteczki acetylo-CoA za pomocą karboksyardy pośredniego biotyn Aby utworzyć malonyl-coa).

- Jest to droga, która występuje w odpowiedzi na charakterystykę energii komórkowej, ponieważ gdy istnieje wystarczająca ilość „paliwa metabolicznego”, nadmiar jest przekształcany w kwasy tłuszczowe, które są przechowywane do późniejszego utleniania w momentach deficytu energii.

Jeśli chodzi o regulację enzymu karboksylazy acetylo-CoA, który reprezentuje etap ograniczający całą trasę, jest to hamowane przez palmitail-CoA, główny produkt syntezy.

Z drugiej strony jego aktywatorem tolsalowym jest cytrynian, który kieruje metabolizm od utleniania do syntezy do przechowywania.

Gdy stężenia mitochondrialne acetylo-CoA i ATP rosną, cytrynian jest transportowany do cytosolu, gdzie jest tak prekursor dla syntezzy cytosolowej acetylo-CoA i sygnału aktywacji alkalisty.

Ten enzym może być również regulowany przez fosforylację, zdarzenie wystrzelone przez hormonalne działanie glukagonu i epinefryny.

Bibliografia

1. McGenity, t., Van der meer, j. R., & De Lorenzo, v. (2010). Podręcznik mikrobiologii węglowodorów i lipidów (str. 4716). K. N. Timmis (wyd.). Berlin: Springer.
2. Murray, r. K., Granner, zm. K., Mayes, str. DO., & Rodwell, V. W. (2014). Ilustrowana biochemia Harpera. McGraw-Hill.
3. Nelson, zm. L., & Cox, m. M. (2009). Lehninger Zasady biochemii (PP. 71-85). Nowy Jork: WH Freeman.
4. Numa, s. (1984). Metabolizm kwasu tłuszczowego i jego regulacja. Elsevier.
5. Rawn, J. D. (1989). Biochemia-International Edition. Karolina Północna: Neil Patterson Publishers, 5.