Charakterystyka rybulosa-1,5-bifosforanu (RUBP), karboliksacja

Ribulosa-1,5-bifosforan, Powszechnie skrócone RUBP, jest to biologiczna cząsteczka, która działa jak podłoże w cyklu fotosyntezy Calvina₂.

W tym procesie RUBP można utlenić lub karboksylować, ustępując miejsca syntezy heksoz i przekraczając kilka reakcji na własną regenerację (recykling). Karboksylacja i utlenianie RUBP jest wykonane przez ten sam enzym: karboksylaza/tlenę rybulosa-1,5-bifosforanu (Rubisco lub Rubisco). W regeneracji tej cząsteczki fosforylacja fosforanu RibuloS-5-fosforan występuje przez enzym fosforobulochinazowy.

[TOC]

Charakterystyka

Rubp to cząsteczka typu Celtopentosa. Te monosacharydy są charakteryzowane, jak sama nazwa wskazuje, przedstawiając pięć węgli z grupą ketonową, to znaczy grupy karbonylowej w jednym z centralnych węgli.

Podobnie jak w większości ketozów, grupa karbonylowa znajduje się w C2, podczas gdy w węgle C3 i C4 są grupami hydroksylowymi. RUBP jest pochodną rybulozy, w której węgle C1 i C5 mają również grupy hydroksylowe. W RUBP te węgle (C1 i C5) są aktywowane przez dwie grupy fosforanowe zlokalizowane w odpowiednich miejscach.

Karboksylacja Rubp

W pierwszym etapie cyklu Calvina enzym zwany fosforribulochinazą wytwarza fosforylację rybulosa-5-fosforanu w celu wygenerowania RUBP. Następnie występuje karboksylacja przez działanie enzymu Rubisco.

W karboksylacji RUBP działa jako akceptor CO₂, dołączając do tej cząsteczki, tworząc dwie cząsteczki 3-fosfoglikanu (3pg). Podczas tej reakcji powstaje endiolanowy pośrednik przez przyjmowanie protonu węgla C3 RUBP.

Endiolan generuje atak nukleofilowy na CO₂ tworząc kwas β-okso, który jest szybko atakowany przez H₂Lub w węglu C3. Produkt tego ataku ulega reakcji bardzo podobnej do pęknięcia aldolickiego, generując dwie cząsteczki 3PG, z których jedna przenosi węgiel z CO₂.

Enzym Rubisco, który przeprowadza tę reakcję, jest dużym enzymem, składającym się z ośmiu równych podjednostek. Ten enzym jest uważany za jedno z najliczniejszych białek na Ziemi, reprezentujące około 15% całkowitego białek w chloroplastach.

Jak sama nazwa wskazuje (karboksylaza/tlenowa bifosforanowa rifosforanowa), rubiscing może katalizować zarówno karboksylację, jak i utlenianie RUBP, będąc w stanie tak bardzo reagować z CO₂ Jak z O₂.

Rubp w tworzeniu glukozy

U zielonych roślin fotosynteza wytwarza ATP i NADPH w fazie świetlnej. Te cząsteczki są wykorzystywane do wykonywania zmniejszenia CO₂ i tworzą zmniejszone produkty, takie jak węglowodany, głównie skrobi i celuloza.

Jak wspomniano, w ciemnej fazie fotosyntezy następuje rozdzielenie Rubpa przez działanie Rubisco, ze stosunkiem dwóch cząsteczek 3pg utworzonych przez każde pochylenie. Po zakończeniu sześciu okrążeń cyklu Calvina, powstaje utworzenie heksozy (np. Glukozy).

W sześciu okrążeniach tego cyklu sześć cre -molekułów₂ Reagują z sześcioma rubp, tworząc 12 cząsteczek 3 pg. Te cząsteczki są przekształcane w 12 bpg (1,3-bifosfoglicerato), a następnie w 12 szczelinie.

Z tych 12 cząsteczek szczeliny pięć jest izomeryzowanych do DHAP, z czego trzy reagują z trzema kolejnymi cząsteczkami szczelin, tworząc trzy fruktozę-1,6-bifosforan. Te ostatnie są paradylacyjne z fruktozą-6-fosforanem (F6p) poprzez działanie enzymu heksosadadyfatazy.

Wreszcie, glukosofosforan izomeazy przekształca jedną z trzech cząsteczek F6P w glukozo-6-fosforan, który jest paradosforylowany przez odpowiednią fosfatazę do glukozy, kończąc drogę tworzenia heksozy z CO₂.

Regeneracja RUBP

Na wcześniej opisanej trasie utworzone cząsteczki szczelinowe mogą być skierowane w kierunku tworzenia heksozy lub w kierunku regeneracji RUBP. Dla każdego powrotu ciemnej fazy fotosyntezy cząsteczka RUBP reaguje z jednym z CO₂ W końcu zregenerować RUBP.

Jak opisano w poprzednim rozdziale, na każde sześć okrążeń cyklu Calvina, powstaje 12 cząsteczek szczeliny, z czego osiem jest zaangażowanych w tworzenie heksozy, są czterech dostępnych do regeneracji RUBP.

Dwa z tych czterech GAP reagują z dwoma F6p na działanie transcetolazy, tworząc dwa ksylowe i dwa erytyste. Te ostatnie wiążą się z dwoma cząsteczkami DHAP z wytworzeniem dwóch węglowodanów z siedmiu węgli, sedteptula-1,7-bifosforanu.

Sedoepulosa-1,7-bifosforan jest paradosforylowany, a następnie reaguje z dwiema ostatnimi szczeliną i tworzą dwa ksylowe i dwa rybozo-5-fosforanowe. Te ostatnie są izomeryzowane do rybulosa-5-fosforanu. Z drugiej strony ksylulous, przez działanie epicherazy, przekształca się w cztery bardziej ribulous.

Wreszcie, sześć utworzonych ribularnych fosforanu jest fosforylowane przez fosforribulochinazę, aby zwiększyć sześć RUBP.

RUBP można utlenić

Fotrersspiration to „lekki” proces oddychania, który występuje obok fotosyntezy, jest bardzo aktywny w roślinach typu C3 i prawie nieobecny w roślinach C4. Podczas tego procesu cząsteczki RUBP nie są zmniejszone, więc biosynteza heksozy nie występuje, ponieważ moc redukująca odbiega w kierunku redukcji tlenu.

Rubisco ćwiczy swoją aktywność tlenową w tym procesie. Ten enzym ma niskie powinowactwo do CO₂, Oprócz hamowania przez tlen molekularny obecny w komórkach.

Z tego powodu, Gdy stężenia komórek tlenu są większe niż stężenie CO₂, Proces fotoreryzacji może przezwyciężyć karboksylację RUBP przez Co₂. W połowie XX wieku wykazano to, obserwując, że ustawione oświecone rośliny lub₂ i wydany co₂.

W fotorerenspiracji RUBP reaguje z lub₂ Przez działanie Rubisco, tworzącym pośrednik enfiolanowy, który wytwarza 3pg i fosfoglikinian. Ten ostatni jest hydrolizowany przez działanie fosfatazy, powodując glikolan, który następnie utlenia się przez szereg reakcji występujących w peroksysomach i mitochondriach, ostatecznie płacąc CO₂.

Mechanizmy unikania natleniania RUBP

Fotrersspiration to mechanizm, który zakłóca proces fotosyntezy, cofanie części jej pracy, uwalniając CO₂ i użyj niezbędnych substratów do produkcji heksossów, zmniejszając w ten sposób tempo wzrostu roślin.

Niektóre rośliny udało się uniknąć negatywnych skutków natlenienia RUBP. Na przykład w roślinach C4 poprzedni zestaw CO₂, Koncentrując to samo w komórkach fotosyntetycznych.

W tego rodzaju roślinach CO₂ Jest ustalony w komórkach mezofilowych, które pozbawiają rubisco, przez kondensację z fosfoenolpirogronianem (PEP), wytwarzając szczawiocetan, który przekształca się w zło i przechodzi do otaczających komórek wiązki, gdzie uwalnia CO₂ który w końcu wchodzi do cyklu Calvina.

Z drugiej strony rośliny CAM oddzielają mocowanie CO₂ A Calvin Cycle w czasie, to znaczy wykonują kolekcję CO₂ W nocy, przez otwarcie swoich stomerów, przechowując go przez metabolizm kwasu krosylusowego (CAM) poprzez syntezę zła.

Podobnie jak w roślinach C4, zło przechodzi do komórek owijających wiązki, aby uwolnić Co₂.

Bibliografia

1. Berg, J. M., Stryer, L., I Tymoczko, J. L. (2007). Biochemia. Odwróciłem się.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. ALBO. (2011). Biochemia. Szósta edycja. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Podręcznik biochemii. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, k. H. (2005). Biochemia: tekst i atlas. Wyd. Pan -american Medical.
5. Mougies, v. (2006). Ćwicz biochemię. Ludzka kinetyka.
6. Müller-Esterl, w. (2008). Biochemia. Podstawy medycyny i nauk przyrodniczych. Odwróciłem się.
7. Poortmans, j.R. (2004). Zasady biochemii ćwiczeń. Karger.
8. Voet, d., & Voet, J. G. (2006). Biochemia. Wyd. Pan -american Medical