Struktura 3-fosforan glicerolu, cechy, funkcje

On 3-fosforan glicerol Jest to cząsteczka glicerolu, która ma związek estrowy z grupą fosforanową, pełniącą liczbę funkcji w metabolizmie i będąc częścią biomembran. Cząsteczka ta służy jako metabolit glukoneogenezy, biosynteza triacyloglicerelów i biosynteza drugiego posłańców, takich jak diacyloglicerol (DAG).

Inne funkcje glicerolu 3-fosforanu są biosyntezą gliceofosfolipidów, takie jak kardiolipina, plazmalogeny i alkiloacylglogosfosfosfolipidy. Ponadto uczestniczyć w promie, który pozwala regenerować NAD⁺ W cytosolu.

Źródło: Mzaki [domena publiczna]

[TOC]

Struktura i cechy

Empiryczna formuła 3-fosforanu glicerolu wynosi C₃H₉ALBO₆P i ma trzy atomy węgla. Atomy węgla 1 i 3 (C-1 i C-3) tworzą grupy hydroksymetylowe (-ch2OH), podczas gdy atom węgla 2 (C-2) tworzy grupę hydroksymetyny (-Chah). Atom tlenu grupy hydroksymetylowej C-3 tworzy ogniwo estrowe z grupą fosforanową.

Istnieją synonimy 3-fosforan glicerolu, takie jak 1,2,3-propanestriol, 1- (dihydrogen fosforanowy) i fosforan dihydrogenowy 2,3-dihydroksypropil, 3-fosfoglicerol. Jego masa cząsteczkowa wynosi 172,07 g/mol.

Standardowa zmiana energii swobodnej GIBBS (GGº) 3 -fosforanowej grupy fosforanowej glicerolowej wynosi -9,2 kJ/mol.

Ten metabolit przekształca się w pośrednik glikolizy. Gdy obciążenie energii komórkowej jest wysokie, przepływ przez glikolizę jest zmniejszony, a fosforan dihydroksyaceton (DHAP) służy jako materiał początkowy dla szlaków biosyntezy.

Funkcje

Glukoneogeneza i przez fosforan pentozowy

Glicerol służy jako metabolit szlaków anabolicznych. Aby to zrobić, należy to przekształcić w glikolityczny pośrednich za pomocą dwóch etapów, które potrzebują kinazy glicerolu i dehydrogenazy fosforanu glicerolu, aby utworzyć pośrednim fosforan dihydroksyacetonu (DHAP) (DHAP) (DHAP).

Kinaza enzymu glicerolu katalizuje przenoszenie grupy fosforanowej z ATP (tryfosforanu adenozyny) do glicerolu, tworząc 3-fosforan i glicerol ADP (adenozyny difosforan). Następnie katalizator dehydrogenazy glicerolu 3-fosforan.

Może ci służyć: ułatwiona dyfuzja

3-fosforan (zredukowany) elektrony glicerolu są ograniczone do NAD⁺ (utleniony), tworząc DHAP (zardzewiały) i NADH (zredukowany). DHAP jest pośrednim metabolitem glikolizy, który zapewnia szkielety gazowe dla szlaków anabolicznych, takich jak glikogen i biosynteza nukleotydowa.

6-fosforan glukozy utworzony przez glukoneogenezę może trwać w kierunku biosyntezy glikogenu lub ścieżki fosforanu pentozowego. Podczas biosyntezy glikogenu w wątrobie glukoza 6-fosforanowa jest przekształcana w 1-fosforanową glukozę. Podczas ścieżki fosforanu pentozowego glukoza 6-fosforanowa jest przekształcana w rybozę 5-fosforanową.

Biosynteza triacylogliceroli

Triaililicerole są neutralnymi lipidami (nie mają obciążenia), które kowalencyjnie zjednoczyły estry kwasów tłuszczowych. Triailiopherleles są syntetyzowane z estrów 3-fosforanu acylgradowego i glicerolu lub estrów DHAP.

Gliceroneneza to nowa biosynteza glicerolu z szczawicy, przy użyciu enzymów glukoneogenezy. Pyrogronian karboksylazy przekształca pirogronian w szczawiooctan, a karboksykaza fosfoenolpirogronianowa (PEPCK) przekształca szczawiooctan w fosfoenolpiriew, glikolityczną pośrednikę.

Fosfoenolpirogronian kontynuuje ścieżkę glukoneogeensis w kierunku biosyntezy DHAP, która jest przekształcana w glicerol przez 3-fosforanową dehydrogenazę glicerolu i fosfatazę, która hydrolizuje grupę fosforanową. W ten sposób utworzony glicerol jest stosowany do biosyntezy triacyloglicerel.

W okresach głodu 30% kwasów tłuszczowych wchodzących do wątroby jest ponownie podsumowujące do triacylogliceroli i eksportowane, takie jak lipoproteiny o bardzo niskiej gęstości (VLDL).

Adipocyty, chociaż nie wykonują glukoneogenezy, mają fosfoenolopirogronianową karboksychinazę (PEPCK), która uczestniczy w gliceogenezie niezbędnej do biosyntezy trójkolicerolulnej.

Może ci służyć: erythriczne: cechy, struktura, funkcje

Wspólne glyceofosfalipidy

Glicerofosfolipidy to trójfosforanowe trify glicerolu, w których fosforan jest głową polarną. C-1 i C-2 tworzą wiązania estrów z nasyconymi kwasami tłuszczowymi, takimi jak palmitynian lub sotene, oraz monounsynowane kwasy tłuszczowe, takie jak olej. Opis ten odpowiada fosfatydatowi, który jest najprostszym glyceofospolipidem.

W błonach komórkowych eukariotów fosfatydat służy jako prekursor najczęstszych glyofosfolipidów, które są fosfatydylocholiną, fosfatydyloseriną, fosfatydyloetanoloaminy i fosfatydyloinitol.

Dystrybucja lipidów (glyceofosfolipidy, sphyningofosfolipidy, sfyngoglikolipidy, cholesterol) w błonach komórkowych nie jest jednolity. Na przykład wewnętrzna monowarstka błony erytrocytów jest bogata w glyceofosfolipidy, podczas gdy zewnętrzna monowarstka jest bogata w sfingolipidy.

Glyceofosfolipidy są ważne, ponieważ uczestniczą w sygnalizacji komórkowej. Poprzez działanie enzymów fosfolipazowych, takich jak fosfolipaza C, która rozbija łącze estrowe na poziomie C-3 fosfatydyloinozytolu-4,5-bifosforanu (PPI2), cząsteczki sygnalizacyjne inozytolu powstają 1,4,5 trifosforan (DAG).

Często trucizny węża zawierają fosfolipazę A2, która łamie glicerofosfolipidy. Powoduje to uszkodzenie tkanek przez pęknięcie membran. Uwolnione kwasy tłuszczowe działają jak detergenty.

Mniej powszechne glyceofosfalipidy

Eukariaotowe błony komórkowe zawierają inne fosfolipidy, takie jak kardiolipina, plazmalogeny i alkiloogliflifolipidy.

Kardiolipina jest fosfolipidem, który został po raz pierwszy wyizolowany z tkanki serca. Jego biosynteza wymaga dwóch cząsteczek fosfatydyloglicerolu. Plazmalogeny zawierają łańcuchy węglowodorowe połączone z glicerolem C-1 za pomocą łącza eteru winylowego. U ssaków 20% glyofosfolipidów to plazmalogeny.

W alquylognofosfolipidach wynajęty podstawnik jest przymocowany do C-1 glicerolu za pomocą unii eterowej. Te glyceofosfolipidy są mniej obfite niż plazmalogeny.

Może ci służyć: arabinny: cechy, struktura i funkcje

Regeneracja NAD⁺ W cytosolu

Mięsień szkieletowy, mózg i mięsień latających owadów używają 3-fosforanowego promu glicerolu. 3-fosforan glicerol składa się głównie z dwóch izoenzymów: dehydrogenazy 3-fosforanowej i dehydrogenazy flawoproteinowej.

3-fosforanowa dehydrogenaza glicerolu katalizuje utlenianie cytozolowego NDH. Ten NADH występuje w glikolizy, w przełęczy. 3-fosforanowa dehydrogenaza glicerolu katalizuje przeniesienie dwóch elektronów z NADH (zredukowane) do substratu dihydroksyaceton-fosforan (utleniony).

3-fosforanowa dehydrogenaza produkty są NAD⁺ (utleniony) i 3-fosforan glicerolu (zmniejszony). Ten ostatni jest utleniony przez dehydrogenazę flawoproteinową, która występuje w wewnętrznej błonie mitochondriów. W ten sposób DHAP jest poddawany recyklingowi.

Dehydrogenaza flawoproteiny daje elektrony do łańcucha przenośnika elektronów. Z tego powodu NADH cytosolu służy do biosyntezy cząsteczek 1,5 ATP przez fosforylację oksydacyjną w łańcuchu przenośnika elektronów. Regeneracja NAD⁺ W cytosolu pozwala na kontynuowanie glikozy. GAPDH używa NAD⁺ jako podłoże.

Bibliografia

1. Berg, J. M., Tymoczco, J. L., Stryer, L. 2015. Biochemia: krótki kurs. W. H. Freeman, Nowy Jork.
2. Lodish, h., Berk, a., Zipurski, s. L., Matsudaria, s. 1., Baltimore, zm., Darnell, J. 2003. Biologia komórkowa i molekularna. Pan -american Medical Redaktorial, Buenos Aires.
3. Miesfeld, r. L., McEvoy, m. M. 2017. Biochemia. W. W. Norton, Nowy Jork.
4. Nelson, zm. L., Cox, m. M. 2017. Zasady biochemii lehninger. W. H. Freeman, Nowy Jork.
5. Voet, d., Voet, J. G., Pratt, c. W. 2008. Podstawy biochemii: życie na poziomie molekularnym. Wiley, Hoboken.