Historia fermentacji, proces, typy, przykłady

fermentacja Jest to proces chemiczny, w którym jeden lub więcej związków organicznych jest degradowanych do prostszych związków przy braku tlenu (w beztleniowej). Jest przeprowadzany przez wiele rodzajów komórek w celu wytworzenia energii w postaci ATP.

Dziś organizmy zdolne do „fermentacji” cząsteczek przy braku tlenu są bardzo ważne na poziomie przemysłowym, ponieważ są one wykorzystane do produkcji etanolu, kwasu mlekowego i innych produktów odpowiednich na rynku, które służą do wytwarzania wina, piwa, sera i jogurtu itp.

Chleb i piwo, dwa produkty fermentacji drożdży alkoholowych.Pixabay.com)

Słowo fermentacja pochodzi od łacińskiego słowa Fervere, co oznacza „gotowanie” i zostało wymyślone przez nawiązanie do bubb.

Obecnie, jak zasugerował gay-leussac w 1810 roku, jest to ogólny termin stosowany w odniesieniu do beztlenowej glukozy lub innych organicznych składników odżywczych.

Ponieważ pierwsze żywe istoty, które pojawiły się na Ziemi, prawdopodobnie żyły w atmosferze bez tlenu, beztlenowa degradacja glukozy jest prawdopodobnie najstarszą formą metaboliczną wśród żywych istot w celu uzyskania energii z cząsteczek organicznych.

[TOC]

Historia fermentacji

Ludzka wiedza na temat zjawiska fermentacji jest być może tak stara, jak rolnictwo, ponieważ przez tysiące lat człowiek promuje konwersję soku ze słodkich winogron zmiażdżonych w musujące wino lub przekształcenie masy pszenicy w chleb w chlebie w chlebie.

Jednak w przypadku pierwszych społeczeństw transformacja tych „podstawowych” elementów w fermentowaną żywność była uważana za rodzaj „tajemnicy” lub „cudownego” wydarzenia, ponieważ nie było znane, co go spowodowało.

Postęp myślenia naukowego i wynalezienie pierwszych mikroskopów z pewnością położyły ważny precedens w dziedzinie mikrobiologii, a wraz z nią umożliwiło rozwiązanie fermentacyjnej „tajemnicy”.

Eksperymenty Lavoisier i Gay-Lussac

Portret graficzny Antoine Lavoisier (źródło: H. Rousseau (graficzny projektant), E.Thomas (Fear) Augustin Challamel, pożądanie Lacroix [domena publiczna] przez Wikimedia Commons)

Lavoisier, francuski naukowiec, pod koniec 1700 r. Wykazał, że w procesie transformacji cukrów w alkohol i dwutlenek węgla (takie jak to, co dzieje się podczas produkcji wina), ciężar spożywanych substratów był taki sam jak w przypadku zsyntetyzowanych produktów.

Później w 1810 r. Gay-Lussac podsumował te stwierdzenia w następującej reakcji chemicznej:

C6H12O6 (glukoza) → 2CO2 (dwutlenek węgla) + 2C2H6O (etanol)

Jednak przez wiele lat argumentowano, że te zmiany chemiczne zaobserwowane podczas fermentacji były iloczyn wibracji molekularnych emitowanych przez materię rozkładową, to znaczy przez martwe komórki.

W prostszych słowach: Wszyscy badacze byli przekonani, że fermentacja była efektem ubocznym śmierci organizmu, a nie koniecznym procesem dla życia.

Drożdże w akcji

Louis Pasteur w Twoim laboratorium. Via Wikimedia Commons

Później Louis Pasteur w 1857 r. Oznaczał narodziny chemii mikrobiologicznej, gdy powiązał fermentację z mikroorganizmami, takimi jak drożdże, z których termin był związany z ideą istnienia żywych komórek, z produkcją gazu i niektórymi związkami organicznymi.

Następnie w 1920 r. Odkryto, że przy braku tlenu niektóre ekstrakty mięśni ssaków katalizowały tworzenie się mleczanu z glukozy i że wiele związków wytwarzanych podczas fermentacji ziarna wytwarzano również przez komórki mięśniowe.

Dzięki temu odkryciu fermentacja została uogólniona jako forma używania glukozy, a nie jako wyłączny proces drożdży i bakterii.

Wiele kolejnych badań znacznie udoskonaliło wiedzę związaną z zjawiskiem fermentacji, ponieważ zaangażowane są drogi metaboliczne i enzymy zostały wyjaśnione, co pozwoliło jej wykorzystać do różnych celów przemysłowych.

Ogólny proces fermentacji

Jak powiedzieliśmy, fermentacja jest procesem chemicznym, który implikuje transformację beztlenową (bez tlenu) substratu organicznego w prostszych związkach organicznych, których nie można metabolizować „poniżej” systemów enzymatycznych bez interwencji tlenu.

Może ci służyć: epiblast

Jest przeprowadzany przez różne enzymy i zwykle obserwuje się w mikroorganizmach, takich jak formy, drożdże lub bakterie, które wytwarzają serię produktów wtórnych, z których człowiek wykorzystał do celów komercyjnych przez wiele stuleci.

W reakcjach chemicznych, które zachodzą podczas fermentacji, enzymy (białka zdolne do przyspieszenia różnych reakcji chemicznych) hydrolizują ich substraty i rozkładanie lub „digie”, płacąc bardziej proste i składniki odżywcze bardziej asymilacyjne, metabolicznie.

Warto wspomnieć, że fermentacja nie jest wyłącznym procesem mikroorganizmów, ponieważ może wystąpić w niektórych komórkach zwierzęcych (takich jak na przykład mięśnie) i niektórych komórkach roślinnych w pewnych warunkach.

Które substraty są fermentacyjne?

Na początku badań naukowych związanych z fermentacją uważano, że podstawowymi cząsteczkami dla takiego procesu były węglowodany.

Jednak wkrótce po tym, jak zrozumiano, że wiele kwasów organicznych (w tym aminokwasy), białka, tłuszcze i inne związki to substraty fermentacyjne dla różnych rodzajów mikroorganizmów, ponieważ mogą one funkcjonować dla nich jako źródło żywności i energii dla nich.

Ważne jest, aby wyjaśnić, że metabolizm beztlenowy nie daje takiej samej ilości energii jak metabolizm aerobowy, ponieważ podłoża ogólnie nie mogą być całkowicie utlenione, więc nie jest wyekstrahowane z tych wszystkich możliwych energii.

W konsekwencji beztlenowe mikroorganizmy zwykle zużywają znacznie większe ilości substratów, aby móc wydobyć tę samą energię, która wydobyłaby podobny mikroorganizm w warunkach tlenowych (w obecności tlenu).

O czym jest fermentacja?

Gdy nie można podać oddychania, ani z powodu braku zewnętrznego akceptora elektronów, albo w przypadku pewnej wady w komórkowym łańcuchu oddechowym, fermentacja jest kataboliczną drogą wykorzystywaną do wytwarzania energii z glukozy lub innych źródeł węgla.

Na przykład w przypadku glukozy jej częściowe utlenianie odbywa się drogą glikolityczną, przez którą występują pirogronian, ATP i NADH (produkty te różnią się w zależności od substratu energetycznego).

W warunkach aerobiozy pirogronian jest jeszcze bardziej utleniony, gdy wchodzi do cyklu Krebsa, a produkty tego cyklu wchodzą do łańcucha przenośnika elektronów. NAD+ jest również regenerowane podczas tych procesów, co pozwala na utrzymanie ciągłości trasy glikolitycznej.

Gdy nie ma tlenu, to znaczy w beztlenizmie, pirogronian pochodzący z reakcji oksydacyjnych (lub innych powstałych związków organicznych) cierpi na zmniejszenie. Ta redukcja pozwala na regenerację NAD+, fundamentalne zdarzenie dla procesu fermentacji.

Zmniejszenie pirogronianu (lub innego produktu oksydacyjnego) oznacza początek syntezy produktów odpadowych, które mogą być alkoholami, gazami lub kwasami organicznymi, które są wydalane do środowiska pozakomórkowego.

Ile energii jest wytwarzane?

Podczas gdy całkowite utlenianie mol glukozy do dwutlenku węgla (CO2) i wody w warunkach aerobowych wytwarza 38 moli ATP, fermentacja wytwarza od 1 do 3 moli ATP dla każdego zużytego glukozy glukozy.

Rodzaje fermentacji

Istnieją różne rodzaje fermentacji, często zdefiniowane nie tylko przez produkty końcowe procesu, ale także przez substraty energetyczne, które są używane jako „paliwo”. Wiele z nich będzie szczególnie zdefiniowanych w kontekście przemysłowym.

Jako notatkę dla czytelnika prawdopodobnie wygodnie jest wcześniej przegląd niektórych aspektów metabolizmu energii, szczególnie w odniesieniu do katabolizmu węglowodanów (glikoliza), cyklu Krebsa i łańcucha transportu elektronów (oddychanie), aby zrozumieć ten temat z większym tematem z większym tematem z większym tematem z większym tematem z większym tematem z tym tematem z większym tematem z tym tematem głębokość.

5 rodzajów fermentacji można wymienić:

- Fermentacja alkoholowa

- Fermentacja mlekowa lub kwasowo-mlekowa

- Fermentacja propionowa

- Fermentacja butyczne

- Mieszana fermentacja kwasu

Fermentacja alkoholowa

Kiedy odnosi się do tego rodzaju fermentacji, zwykle rozumie się, że ma to związek z produkcją etanol (CH3CH2OH lub C2H6O), który jest rodzajem alkoholu (z których na przykład napoje alkoholowe, takie jak wino i piwo).

Może ci służyć: tkanka tłuszczowa

Przemysłowo, głównym mikroorganizmem wykorzystywanym przez człowieka w celu uzyskania napojów alkoholowych jest grzyb typu drożdżowego należącego do gatunku Saccharomyces cerevisiae.

Fermentacja alkoholowa (Źródło: Autor oryginalnej wersji to użytkownik: Norro. /CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/licencje/nabrzeże/4.0) Via Wikimedia Commons)

Drożdże to w rzeczywistości organizmy aerobowe, które mogą rosnąć jako opcjonalne beztlenowe, to znaczy, że jeśli warunki zasługują, zmienią ich metabolizm i dostosowują się do braku tlenu na żywo.

Jak omówiliśmy w poprzednim rozdziale, wydajność energii w warunkach beztlenowych jest znacznie niższa niż w warunkach aerobowych, więc wzrost jest wolniejszy.

Fermentacja alkoholowa implikuje konwersję pirogronianu do etanolu, który ma miejsce w procesie dwustopniowym: najpierw transformacja pirogronianu w acetaldehyd i po acetaldehydu do etanolu.

Pierwsza reakcja, reakcja konwersji pirogronianu w aldehydu octowym, jest dekarboksylacją, w której cząsteczka CO2 jest uwalniana dla każdej cząsteczki pirogronianu i jest katalizowana przez enzym pirogronian dyskarboksylazy, który wymaga kofaktoru znanego jako pirofosforan tiaminy lub TPPS lub TPP.

W ten sposób wytwarzany acetaldehyd jest redukowany do etanolu za pomocą dehydrogenazy alkoholowej enzymu, która wykorzystuje cząsteczkę NADH2 jako kofaktor dla każdej cząsteczki acetaldehydu, uwalniając etanol i NAD+.

NAD+ może być ponownie wykorzystywany do 3-fosforanu gliceraldehydu.

Na poziomie przemysłowym różne szczepy S. cerevisiae Są one wykorzystywane w różnych celach, ponieważ niektóre były „wyspecjalizowane” do produkcji wina, piwa, chleba itp., Aby mogli przedstawić pewne charakterystyczne różnice metaboliczne.

Fermentacja mlekowa lub kwasowo-mlekowa

Ten rodzaj fermentacji można podzielić na dwa: homofermentatywne i heterofermentacyjne. Pierwszy ma związek z produkcją kwasu mlekowego jako jedynego fermentacyjnego produktu pirogronianu glikolitycznego, a drugi implikuje wytwarzanie kwasu mlekowego i etanolu.

- Fermentacja homolaktyczna

Pyrogronian wytwarzany drogą glikolityczną jest bezpośrednio przekształcany w kwas mlekowy dzięki enzymatyczne działanie dehydrogenazy kwasu mlekowego. W tej reakcji, podobnie jak w drugiej reakcji fermentacji alkoholowej, cząsteczka NAD+ regeneruje się w celu utleniania 3-fosforanu gliceraldehydu.

Dla każdej spożywanej cząsteczki glukozy wytwarzane są dwie cząsteczki pirogronianu, więc wynik fermentacji mlekowej odpowiada dwóch cząsteczek kwasu mlekowego przez cząsteczkę glukozy (i dwie cząsteczki NAD+).

Ten rodzaj fermentacji jest bardzo powszechny w niektórych rodzajach bakterii zwanych bakteriami kwasowymi i jest najprostszym rodzajem fermentacji, która istnieje.

Kwas mlekowy może być również wytwarzany przez niektóre komórki mięśniowe, podobnie jak pirogronian, przez działanie mleczanu dehydrogenazy (stosowanej przez NADH2), jest przekształcane w kwas mlekowy.

- Fermentacja heterolaktyczna

W tego rodzaju fermentacji dwie cząsteczki pirogronianu pochodzące z glikolizy nie są używane do syntezy kwasu mlekowego. Zamiast tego dla każdej cząsteczki glukozy pirogronian staje się kwasem mlekowym, a drugim staje się etanol lub kwas octowy i CO2.

Bakterie, które metabolizują w ten sposób glukozę, są znane jako heterofermentatywne bakterie kwasowo-mlekowe.

Nie wytwarzają one pirogronianu na całym szlaku glikolitycznym, ale wykorzystują część ścieżki fosforanu pentozowego do wytwarzania 3-fosforanu gliceraldehydu, który jest następnie metabolizowany do pirogronianu przez enzymy glikolityczne enzymy.

Podsumowując, bakterie te „przecinają” ksylulozę 5-fosforanu (syntetyzowane z glukozy) w 3-fosforan gliceraldehydu i fosforan acetylo-fosforanu z enzymu pentozowego pentozowego przyłączonego do TPP.

Może ci służyć: bulion tioglikolanowy: podkład, przygotowanie i zastosowania

Różnica wchodzi na trasę glikolityczną i przekształca się w pirogronian, który później przekształca się w kwas mlekowy dzięki dehydrogenazie mleczanowej enzymu, podczas gdy fosforan acetylu można zmniejszyć na kwas octowy lub etanol.

Bakterie kwasowo-mlekowe są bardzo ważne dla człowieka, ponieważ są one stosowane do produkcji różnych sfermentowanych pochodnych mleka, w tym wyróżniające się jogurt.

Są również odpowiedzialne za inne sfermentowane pokarmy, takie jak fermentowana kapusta lub „kiszona kapusta”, szpilki i fermentowane oliwki.

- Fermentacja propionowa

Jest to przeprowadzane przez Propionibacteria, zdolne do wytwarzania kwasu propionowego (CH3-CH2-COOH) i które zamieszkują żwacz zwierząt roślinożernych.

Jest to rodzaj fermentacji, za pomocą której bakterie stosują glikolityczny glukozy do wytwarzania pirogronianu. Ten pirogronian jest karboksylowany do szczawicy, który jest następnie zmniejszony w dwóch etapach do bursztynianu, stosując reakcje odwrócenia cyklu Krebsa.

Juśnian jest następnie przekształcany w sucynylo-CoA, a to z kolei w metyl melonil-CoA poprzez enzym malonilu malonilu mutazy, który katalizuje wewnątrzcząsteczkowe zlewnie sucynylo-CoA. Malonylo-CoA metylowe jest następnie przyciemniające, aby wykonać propionil-CoA.

Ta propioniczna propiona. Bakterie kwasowo-mlekowe i propionibacteria są używane do produkcji szwajcarskiego sera, ponieważ kwas propionowy nadaje mu specjalny smak.

- Fermentacja butyczne

Fermentacja butyczne. Źródło: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/licencje/nabrzeże/4.0)

Jest to przeprowadzane przez sformatowanie bakterii zarodników, które są zobowiązane beztlenowe i które ogólnie należą do gatunku Clostridium. W zależności od gatunku bakterie te mogą również wytwarzać butan, kwas octowy, etanol, izopropanol i aceton (dwutlenek węgla jest zawsze produktem).

Te bakterie degradu.

W niektórych bakteriach dwie cząsteczki acetylo-CoA skondensują. Acetoacetylo-CoA jest odwodornione przez dehydrogenazę enzymu β-hydroksybutirililil-CoA, tworząc p-hydroksybutirililil-CoA.

Ten ostatni produkt powoduje, że Crotonil-Coa przez działanie enzymu Crotonasa. Crotonil-CoA jest ponownie zmniejszona przez dehydrogenazę butylu-CoA związaną z FADH2, wytwarzając Butiril-CoA.

Wreszcie Butiril-CoA jest przekształcane w kwas butynowy przez eliminację części CoA i dodanie cząsteczki wody. W warunkach alkalicznych (wysokie pH) niektóre bakterie mogą przekształcić kwas masłowy w N-butanol

- Mieszana fermentacja kwasu

Jest powszechny w bakteriach znanych jako enterobacteria, które mogą rosnąć z tlenem lub bez. Nazywa się to „kwasami mieszanymi”, ponieważ różne typy kwasów organicznych i związków neutralnych powstają w wyniku fermentacji.

Schemat podsumowania fermentacji kwasu mieszanego (źródło: oryginalny przesyłanie był Nicolasgrandjean na francuskiej Wikipedii. /CC BY-SA (http: // creativeCommons.Org/licencje/by-sa/3.0/) Via Wikimedia Commons)

W zależności od gatunku, kwasu mrówkowego, kwasu octowego, kwasu sukcyninowego, kwasu mlekowego, etanolu, CO2, Butanediolu itp.

Wiele razy jest to również znane jako fermentacja kwasu mrówkowego, ponieważ w warunkach beztlenowych niektóre bakterie mogą tworzyć kwas mrozowy i acetylo-CoA z pirogronianu poprzez działanie enzymu kwasowo-pirogronianowego liaza kwasowo-pirogronian.

Przykłady procesów, w których występuje fermentacja

Istnieje wiele przykładów procesów fermentacyjnych i ich produktów. Spośród niektórych z tych przykładów moglibyśmy zawierać:

Jogurt, produkt fermentacyjny (obraz przepływu IMO na www.Pixabay.com)

- On salami (fermentowane mięso), wytwarzane przez fermentację mlekową bakterii chatujących kwas

- On Jogurt (Mleko fermentowane), wytwarzane również przez bakterie kwasowo-mlekowe

- On ser (Mleko fermentowane), wytwarzane przez bakterie i propionibacteria przez kwas

Ser, produkt fermentacji bakterii kwasowo-mleczarskich i propionibacteria (obraz Lipefontes0 na www.Pixabay.com)

- On chleb (Fermentacja mas pszenicy), wytwarzane przez drożdże poprzez fermentację alkoholową

- On wszedł i piwo (Fermentacja cukrów w winogronach i cukrach zbożowych), wytwarzane przez drożdże poprzez fermentację alkoholową

- On Kawa i kakao (Fermentacja cukrów obecnych w śluzie owoców), wytwarzane przez bakterie i drożdże kwasowe przez fermentację mlekową i alkoholową.

Bibliografia

1. Ciani, m., Comitini, f., I Mannazzu, ja. (2013). Fermentacja.
2. Junker, ur. (2000). Fermentacja. Kirk -Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentacja: niezbędny lub chemiczny proces?. Skarp.
4. Doelle, h. W. (1975). Fermentacja. Metabolizm bakteryjny, 559-692.
5. Nelson, zm. L., Lehninger, a. L., & Cox, m. M. (2008). Zasady biochemii lehninger. Macmillan.
6. Barnett, J. DO. (2003). Początki mikrobiologii i biochemii: wkład Yeas Research. Microbiology, 149 (3), 557-567.