Charakterystyka cyklu glioksylanu, reakcje, regulacja, funkcje

On Cykl glioksylanu Jest to trasa metaboliczna obecna w roślinach, w niektórych mikroorganizmach i u zwierząt bezkręgowych (nieobecnych u wszystkich kręgowców), przez które organizmy te mogą przekształcać tłuszcze w węglowodany (cukry).

Ta trasa została odkryta w 1957 roku, podczas gdy Kornberg, Krebs i Beevers próbowali wyjaśnić, w jaki sposób bakterie, takie jak Escherichia coli Mogą rosnąć w obecności octanu jako jedynego źródła węgla i jak sadzonki w kiełkowaniu Tártago (Ricinus communis) Mogą zamienić tłuszcze w węglowodany.

Schemat cyklu glixilanowego (źródło: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/licencje/by-sa/3.0)] przez Wikimedia Commons)

Badania tych trzech badaczy doprowadziły do ​​odkrycia dwóch enzymów znanych jako izocitran Liasa i zła syntaza, która wraz z enzymami cyklu Krebsa umożliwia syntezę bursztynianu z dwóch cząsteczek acetylo-CoA.

Wytworzony w ten sposób bursznian jest przekształcany w malato przez cykl kwasu trikarboksylowego, można później zastosować do produkcji glukozy przez glukoneogenezę.

Ta trasa występuje w roślinach, w specjalnych organellach zwanych glejsysomami i jest niezbędna do przetrwania sadzonek we wczesnych stadiach kiełkowania.

[TOC]

Charakterystyka

Trasa glioksylanu można rozważać jako „modyfikację” cyklu Krebsa, z różnicą, że w pierwszym nie występuje dekarboksylacja oksydacyjna, ale że kwasy dikarboksylowe czterech atomów węgla można utworzyć z dwóch atomów z dwóch jednostek octanu dwóch węgli.

Ta charakterystyka cyklu glioksylanowego została opisana jako forma, której niektóre organizmy muszą unikać (omijania ”) utraty atomów węgla w postaci dwutlenku węgla, który identyfikuje cykl Krebsa.

W roślinach cykl glioksylanu występuje w niektórych organellach cytozolowych otoczonych prostą membraną znaną jako glixisomy. Z drugiej strony w innych organizmach, takich jak drożdże i glony.

Glioksysomy są strukturalnie podobne do peroksysomów (niektórzy autorzy uważają je za „wyspecjalizowane peroksysomy”), inne organelle odpowiedzialne za β-utlenianie kwasów tłuszczowych i eliminacja reaktywnych form tlenu w organizmach eukariotycznych organizmów eukariotycznych.

Może ci służyć: zwoju

Wewnątrz kwasy tłuszczowe utlenia się w celu wytworzenia acetylo-CoA, który następnie jest skondensowany w związkach czterech atomów węgla. Związki te są selektywnie transportowane do mitochondriów, gdzie są przekształcane na malato lub transportowane do cytosolu, aby wejść na drogę glukoneogenną (synteza glukozy).

Enzymy dzielone między trasą glioksylanu a cyklem kwasu trikarboksylowego istnieją w mitochondriach i glikoxisomie jako izoenzymy, co oznacza, że ​​obie trasy działają mniej lub bardziej niezależnie niezależnie od jednego z innych innych innych.

Występowanie glikoxisomów

Glejsaki nie występują na stałe w tkankach roślinnych. Są one szczególnie obfite podczas kiełkowania oleistych nasion, które mają niewielką zdolność fotosyntetyczną do produkcji węglowodanów, których potrzebują do wzrostu.

W w pełni rozwiniętych roślinach ich udział w metabolizmie tłuszczu nie jest tak niezbędny, ponieważ cukry uzyskuje się głównie za pomocą fotosyntezy.

Reakcje

Octan z degradacji kwasów tłuszczowych działa jako bogate paliwo w energii i jako źródło fosfoenolopyrogronianu do syntezy glukozy przez glukoneogenezę. Proces występuje w następujący sposób:

Kroki cyklu glixilanu

Oku.

2- enzym Aconitosa przekształca ten cytrynian w izocitran.

3- izocitrato stosuje się jako substrat enzymu izocjanowego liasów z tworzeniem związków bursztynianowych i glikoxylanu.

Struktura molekularna enzymu izocjanowego Liasa (źródło: Vrabiochemhw [CC0] przez Wikimedia Commons)

4- Glioxylan jest przyjmowany przez enzym Malato Syntasa w celu wytworzenia zła poprzez jego kondensację z drugą cząsteczką acetylo-CoA.

Może ci służyć: biomolekuły organiczne: cechy, funkcje i przykłady

5- Zły jest przekształcany w szczawiocetan przez złą dehydrogenazę i wspomniany związek może służyć jako prekursor trasy glukoneogennej lub skondensji z innym acetylo-CoA, aby ponownie uruchomić cykl ponownie.

6- Wytworzony bursztynian można również przekształcić w fumaran, a to na Malato, zapewniając więcej cząsteczek szczawicznych do tworzenia glukozy. W przeciwnym razie ta cząsteczka można również wyeksportować do mitochondriów, aby pracować w cyklu Krebsa.

Oxalacetan wchodzi w glukoneogenną drogę do wytwarzania glukozy dzięki jej konwersji do fosfoenolpirurewianu, który jest katalizowany przez enzym fosfoenolpirogronian karboksykwinianu.

Rozporządzenie

Ponieważ cykle glioksylanu i kwasów trikarboksylowych dzielą ze sobą wiele pośredników, istnieje skoordynowana regulacja między nimi.

Ponadto konieczne jest, aby istniały mechanizmy kontrolne, ponieważ synteza glukozy i innych heksoz z acetylo-CoA (z degradacji tłuszczu) implikuje udział co najmniej czterech tras:

- Β-utlenianie kwasów tłuszczowych, które wytwarzają cząsteczki acetylo-CoA niezbędne zarówno dla cyklu Krebsa, jak i u roślin odbywa się w glikoxisomach.

- Cykl glioksylanu, który występuje również w glioksysomach i, jak wspomniano, wytwarza pośredniki, takie jak bursztynian, zło i szczawian.

- Cykl Krebsa, który ma miejsce w mitochondriach i w których występują również pośredniki bursztynianowe, zło i szczawiko.

- Glukoneogeneza, która występuje w cytosolu i rozważa stosowanie szczawicy zamienionego w fosfoenolopyrogronian w celu syntezy glukozy.

Głównym punktem kontrolnym jest dehydrogenaza izocjanowa enzymu, której regulacja implikuje kowalencyjną modyfikację przez dodanie lub usuwanie grupy fosforanowej.

Gdy enzym jest fosforylowany, jest nieaktywny, więc izocyntrat jest skierowany na szlak produkcji glukozy.

Funkcje

W przypadku roślin cykl glioksylanu ma fundamentalne, szczególnie podczas procesu kiełkowania, ponieważ degradacja tłuszczów przechowywanych w nasionach jest wykorzystywana do syntezy glukozy w słabo rozwiniętych tkankach fotosyntetycznych.

Może ci służyć: glikogen: struktura, synteza, degradacja, funkcje

Glukoza jest wykorzystywana jako źródło uzyskiwania energii w postaci ATP lub do tworzenia bardziej złożonych węglowodanów z funkcjami strukturalnymi, ale niektóre pośredniki wygenerowane podczas trasy glioxylanowej mogą również służyć syntezy innych składników komórkowych.

W mikroorganizmach

Główną funkcją cyklu glikoxylanowego w mikroorganizmach jest zapewnienie „alternatywnej” drogi metabolicznej, aby mikroorganizmy były w stanie wykorzystać inne źródła węgla i energii w celu ich wzrostu.

Tak jest w przypadku bakterii Escherichia coli, W którym, gdy poziomy niektórych pośredników glikolizy i zmniejszają się cykl kwasu cytrynowego (izocjtan, 3-fosfoglikinian, pirogronian, fosfoenolopyrogronian i szczawinik), enzym dehydrogenaza izocitranowa (który uczestniczy w cyklu Krebsa) skierowane w kierunku trasy glioksylanu.

Jeśli ta trasa jest aktywna w czasie, gdy bakterie rosną w pożywce bogatej w octan, na przykład metabolit ten można wykorzystać do syntezy kwasów karboksylowych czterech atomów węgla, które później mogą czerpać w tworzeniu węglowodanów energetycznych.

Na przykład w przypadku innych organizmów, takich jak grzyby, wykazano, że patogenność zależy w dużej mierze od obecności aktywnego cyklu glikoxylanu, najwyraźniej z przyczyn metabolicznych.

Bibliografia

1. Dey, str., & Harborne, J. (1977). Biochemia roślin. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
2. Chorąży, s. DO. (2006). Przegląd cyklu glioksylanowego: alternatywne szlaki dla mikrobiologicznej asymilacji octanu. Microbiology Molecular, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, r., I Grisham, C. (2010). Biochemia (czwarta edycja.). Boston, USA: Brooks/Cole. Cengage Learning.
4. Lorenz, m. C., & Fink, g. R. (2001). Cykl glixylanu jest wymagany do zjadliwości grzybowej. Nature, 412, 83-86.
5. Mathews, c., Van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (3. wydanie.). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Rawn, J. D. (1998). Biochemia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, J. G., & Osorio, s. (2019). Kwasy organiczne. W pozycji fizjologii i biochemii owoców i warzyw (PP. 207-224). Elsevier Inc.